POUR LA POSTÉRITÉ

EXAMEN CRITIQUE DE DIVERS CONCEPTS LIÉS À

L'ESPACE SOCIAL CHEZ LES ANIMAUX.

Jacques P. BEAUGRAND

RÉSUMÉ

Les concepts de sphère personnelle, d'espace, de distance et de champ sont de pures métaphores et n'ont aucune valeur scientifique car ils ne pointent pas vers des entités concrètes. Ces concepts doivent être balayés de la pensée éthologique et remplacés par des mesures concrètes des distances physiques ainsi que par des expériences menées sur les mécanismes sociaux, écologiques et cognitifs contrôlant les proximités chez les animaux. Les concepts de home-range et de territoire pointent vers des entités relationnelles concrètes existant dans une zone définie par un ensemble d'objets en relations géométriques entre eux, et un sujet (individu, paire ou groupe d'animaux) entretenant également des relations spécifiques avec des objets situés dans cette zone. La spécification du territoire exige également l'existence de relations entre le(s) détenteur(s) du territoire et d'autres individus, en référence auxquelles la défense, l'usage exclusif et la réversibilité supposée peuvent être définies. Bien qu'on puisse en principe distinguer les concepts de home-range et de territoire, en pratique la plupart des auteurs utilisent ces termes de manière interchangeable. Le concept de territorialité (ou territorialisme) est un concept flou, difficile à appliquer. Il n'est pas seulement descriptif mais porte toute une théorie implicite sur les fonctions de l'intolérance préprogrammée et de l'exclusion mutuelle des congénères. Le concept peut être défini davantage, mais il devient restreint dans son champ d'application aux cas extrêmes. La territorialité est une variable qualitative pas assez riche pour prendre en compte la grande diversité des schémas d'espacement observés chez les animaux. La territorialité vise généralement à indiquer des schémas de distanciation sociale, de défense d'une zone, d'isolement (sur le territoire), et ces schémas se manifestent par degrés. Ils font partie d'un sociosystème résultant d'un équilibre de coopération (mutualité) entre membres du groupe, tendant à la cohésion et à la proximité sociale et spatio-temporelle, et de la compétition entre eux, qui contribue à la différenciation sociale et à l'incompatibilité spatio-temporelle (c'est-à-dire la dispersion par distanciation, isolement et territorialisme). La plasticité intraspécifique et la gradation des systèmes de dominance et territoriale peuvent être comprises à la lumière d'une telle approche sociosystémique. Les variations au sein d'une espèce et entre espèces dans l'utilisation de l'espace et de sa défense peuvent être quantifiées à l'aide de champs d'activité, d'isolement et d'agression (Waser et Wiley, 1979). Les proximités peuvent être analysées à l'aide d'un scaling multidimensionnel. Les éthologistes devraient plutôt s'en tenir à l'utilisation plus objective des distances interindividuelles. Tant en éthologie appliquée qu'en éthologie fondamentale, des mesures précises des distances et des proximités sont nécessaires.

INTRODUCTION

La science tient l'espace et le temps pour acquis, à tel point que les coordonnées d'espace et de temps sont utilisées comme variables indépendantes. Nous pouvons admettre que l'espace et le temps ne sont pas des objets auto-existants mais un réseau de relations entre objets factuels, choses et leurs changements : l'espace est un ordre des coexistants possibles et le temps un ordre des successions (Leibniz, 1956). En d'autres termes, l'espace des choses n'est rien d'autre que l'ensemble des choses espacées, ou l'ensemble des choses liées par leurs séparations mutuelles. Donc, strictement parlant, on parle d'espace de manière conventionnelle et, à fortiori, il n'existe pas d'espace social.

L'éthologie appliquée et fondamentale ne se préoccupent pas de l'espace en soi, mais de la séparation ou du contact entre individus ou objets résultant de l'activité et du comportement des animaux. Le concept d'espace social, qui est récemment apparu dans le vocabulaire éthologique, doit être compris comme désignant un cadre spatial très général dans lequel la séparation, la distance, la proximité ou même les contacts entre individus, ou entre eux et des objets de valeur, résultent d'un comportement de contrôle visant à rechercher ou restreindre la proximité et le contact. Bien que les distances soient véritablement des distances physiques, mesurables en termes d'unités physiques, elles sont qualifiées de sociales, car elles sont maintenues et élevées par le comportement social.

L'espace social peut être utilisé comme un concept très large désignant toute zone délimitée par des objets familiers ou définie en référence aux sujets concernés, dont l'intrusion peut ou non être tolérée selon le contexte social ou même être explorée dans certaines circonstances. Dans le premier cas, une approche excessive à une distance minimale qu'un animal tente de maintenir entre lui et les autres, ou entre une ressource précieuse et une autre, peut déclencher un comportement ayant pour conséquence de mettre plus de distance entre eux. En ce sens, le concept d'espace social couvre des concepts plus traditionnels utilisés par les éthologistes pour qualifier et décrire les modes d'utilisation de l'espace chez les animaux, y compris les concepts déjà bien ancrés mais néanmoins problématiques du home-range, du territoire et de la territorialité. Bien que ces concepts aient une application très limitée dans les études menées dans les cages de batteries et autres environnements industriels, ils contribuent néanmoins au contexte de ces études. Le concept d'espace social couvre également les concepts moins connus de sphère personnelle, d'espace, de distance et de champ. Ces concepts concernent l'espace portable des individus en interaction et sont à la mode chez les éthologistes en raison de leur pertinence illusoire pour des contextes appliqués et restreints, comparés à des concepts tels que le home-range et le territoire, qui ont évolué à partir d'études éthologiques menées sur des animaux en liberté.

Quoi qu'il en soit, pour être valides, les concepts scientifiques tels que ceux en jeu doivent avoir une connotation définie, et leur flou extensionnel doit également être minimalisé.

L'éthologie, qui est une science empirique, s'intéresse particulièrement aux concepts faisant référence à des existences concrètes (bien que peut-être hypothétiques). Tous les concepts présents en science factuelle n'ont pas de référence factuelle. Les concepts logiques tels que « non » et « ensemble » n'ont pas de telle référence. Mais les concepts que les scientifiques entendent pour désigner des choses concrètes (c'est-à-dire qui ne sont pas uniquement des objets formels) doivent au moins avoir la possibilité d'exister par eux-mêmes, c'est-à-dire indépendamment d'être perçus ou conçus par le chercheur. Sinon, ils contribuent à des théories non testées sur les fantômes.

Le présent article porte principalement sur un examen critique des concepts mentionnés précédemment liés à l'utilisation de l'espace chez les animaux. Après avoir brièvement passé en revue les éléments essentiels de chaque concept, nous examinerons leur cohérence logique, leur validité scientifique et leur utilité dans des contextes appliqués. L'étude de l'espacement chez les animaux peut également être menée en adoptant une perspective sociosystémique : la surveillance active par des individus proches ou éloignés d'eux avec d'autres congénères devient compréhensible en termes de coopération et de compétition qui contribuent à la formation de structures sociales plus ou moins connectées. Adopter une telle approche peut minimiser l'importance de la territorialité dans la prise en compte des schémas spatiaux. Une telle approche est présentée dans l'annexe. La mesure des distances concrètes entre individus et de l'occupation ou de la fréquentation différente des sites par des individus reste les opérations scientifiques fondamentales qui soutiennent tous les concepts liés à l'utilisation de l'espace. Certains instruments quantitatifs, principalement dus à Waser et Wiley (1979), pour la spécification des schémas d'espacement obtenus entre individus et groupes, sont à cet effet introduits dans la seconde partie de cet article.

REVUE DES CONCEPTS PRINCIPAUX ET EXAMEN CRITIQUE

Espace individuel portable et concepts connexes

La tendance des animaux à s'espacer par rapport aux congénères est une caractéristique extrêmement générale du comportement social. Les individus gardent leurs distances les uns des autres comme s'il existait une distance critique, une sphère ou une bulle entourant chaque individu et se déplaçant avec lui. L'intrusion ou la pénétration de la zone restreinte peut déclencher un comportement, parfois agressif, ayant pour conséquence de rétablir une distance interindividuelle plus respectable. L'espacement régulier des oiseaux perchés sur un toit ou un fil illustre l'existence d'une distance minimale tolérable entre deux individus de la même espèce, tout en cherchant la proximité. Le fait que les stimuli libérant l'agressivité ne viennent jamais simplement de congénères, mais incluent toujours une composante de distance interindividuelle renforce cette idée d'un espace personnel restreint. Alternativement, certains animaux peuvent être libres d'entrer dans ces zones à certains moments, mais pas à d'autres. Les individus d'une même espèce qui gardent leurs distances pendant la journée peuvent se regrouper la nuit, ou lors de journées particulièrement froides. Les mâles peuvent tolérer la proximité des femelles et des juvéniles mais être intolérants à l'approche des autres mâles du groupe. Néanmoins, la sociabilité chez les animaux se manifeste par une répartition inégale des individus lorsqu'on les laisse se disperser sur une zone de qualité uniforme, et par une tendance nette à s'agréger et à synchroniser leurs activités.

Plusieurs concepts ont été proposés par Hediger (1941, 1955) et McBride (1971) pour prendre en compte ces régularités. McBride (1971) a proposé que chaque individu solitaire ou groupe affilié isolé sur son home-range d'origine maintenait et défendait une sphère personnelle en empêchant d'autres personnes utilisant la même zone de s'approcher à une certaine distance dans n'importe quelle direction. Cette sphère personnelle serait portée avec l'individu ou le groupe affilié. Pour McBride (1971), « c'est le home-range, où une zone non protégée est utilisée, mais seule la sphère personnelle portable est protégée contre toute intrusion ». Lorsque l'espèce concernée vit en groupe, ou est sociable, l'espacement reste présent au sein du groupe, l'individu conservant des champs personnels (McBride, 1971) et évitant d'entrer dans les champs des voisins. Le champ personnel était à l'origine appelé champ de force sociale par McBride (1964). Selon lui, ces champs personnels n'ont pas nécessairement un rayon égal dans chaque direction que les sphères personnelles, mais sont, du moins pour la volaille, bien développés directement devant le visage. Cela a été démontré dans un groupe de poules domestiques, où la plupart des mouvements des oiseaux visaient à éviter les champs personnels des voisins dominants (McBride et al., 1963). L'espacement des têtes était plus régulier qu'il ne l'aurait été dans un espacement aléatoire et les oiseaux semblaient éviter l'aspect facial des uns et des autres. Pour « simplifier » la terminologie, le concept d'aire personnelle a été proposé par McBride (1971) pour désigner soit les sphères personnelles, soit les champs.

Le concept de distance personnelle a également été introduit par McBride (1971) et visait à désigner la distance d'un animal à la limite de son champ ou sphère. Un autre concept, la distance individuelle, se trouve chez Hediger (1941, 1955), McBride (1971) et Conder (1949), pour désigner la distance minimale qu'un animal maintient régulièrement entre lui et les autres membres de la même espèce. Chaque espèce aurait une distance minimale caractéristique qui peut être mesurée lorsque les animaux ne sont pas sur leur territoire. L'animal faisait respecter cet espacement en se retirant soit du voisin qui approchait, soit en le menaçant de s'éloigner. La distance individuelle ne doit pas être confondue avec un autre concept, la distance de vol, définie comme la distance minimale qu'un animal permet à un prédateur d'approcher avant de s'éloigner (Hediger, 1950).

Le concept de distanciation sociale a été défini par Hediger (1963) comme la distance maximale qu'un animal s'éloigne de son groupe d'appartenance. Les animaux sociables vivent normalement dans un espace de vie situé entre les champs personnels des voisins et à distance sociale. Fondamentalement, c'est alors l'observation de ces deux distances qui donne, selon McBride (1971), l'architecture spatiale caractéristique d'un groupe d'animaux à n'importe quelle période de leur vie. Wilson (1975) et Zayan et al. (1983) ne respectent pas la signification originale donnée par Hediger (1963) à la distance sociale et l'utilisent dans le sens de distance (inter)individuelle, un concept déjà défini.

Quel est le statut scientifique de ces concepts ? Des concepts tels que champ personnel, sphère personnelle, aire personnelle et distance, tels qu'utilisés par McBride (1971) et Hediger (1963), ne font pas référence à des entités concrètes. Ce sont des concepts conçus pour schématiser des schémas récurrents impliquant que les individus cherchent ou évitent le contact entre eux, ou contrôlent la proximité. Mais, manifestement, il n'existe pas d'espace personnel, de champ ou de sphère qui se déplace avec l'individu. Ce sont des métaphores. Même leurs auteurs étaient parfaitement conscients qu'ils proposaient des analogies. Mais les utilisateurs ont tendance à ignorer cela et à utiliser ces concepts comme s'ils faisaient référence à des choses réelles. Pour McBride (McBride et al., 1963), il semblait clair, d'après les preuves présentées ci-dessus provenant de la volaille, que la présence d'un autre individu constitue une force sociale sur ses voisins. Mais le mot force a été utilisé par McBride pour signifier qu'il y avait un effet mesurable sur le comportement des voisins, qu'il diminuait avec la distance et était maximal juste devant la tête. Une analogie possible proposée par McBride était alors de comparer ce gradient avec les champs de force magnétique associés à un seul pôle d'un aimant. Mais l'utilisation du terme champ emprunté à la physique impliquait qu'il existe des choses (et quelles choses ?) comme des champs physiques de force ; mais il ne donnait aucune indication concernant la nature, la structure et la mesure du champ lui-même. L'analogie n'est pas fructueuse pour l'éthologie car elle ne traite pas le concept original, ne suggère ni de nouveaux problèmes fructueux, sauf le défi vain de trouver des moyens de tester l'existence des fantômes et de les mesurer, et ne peut être assimilée par une théorie scientifique quelconque. Ces concepts donnent l'apparence d'une approche scientifique, mais leur vertu est, hélas, de couvrir notre indigence conceptuelle.

L'utilisation d'analogies superficielles est également dangereuse. C'est que sous des schémas apparemment anodins, on laisse enfouir des explications plus profondes, désormais absolument essentielles pour comprendre l'espacement animal et résoudre les problèmes d'élevage et de bien-être. Par exemple, cela entrave la reconnaissance que les distances maintenues entre individus, mesurables concrètement, varient considérablement selon les histoires récentes des individus rencontrés, ainsi que le contexte dans lequel la rencontre a lieu.

Suffisamment de commentaires métaphoriques ont été faits dans la littérature concernant les soi-disant causes de la distance personnelle, du champ ou de la sphère, à savoir, la perception d'un conspécifique comme étant trop proche ou trop éloigné, le comportement envers un conspécifique où la proximité est tolérée ou refusée (Zayan et al., 1983). Ces mécanismes doivent être étudiés et clairement identifiés lorsque cela est possible. Si elles restent inobservables, une théorie à leur sujet et capable d'expliquer ces régularités observées doit être élaborée et testée dans la recherche de régularités plus profondes.

Attribuer simplement des noms à des régularités superficielles peut être satisfaisant à des fins descriptives et taxonomiques, ce qui était le principal programme des premiers éthologistes. Cependant, la science éthologique moderne vise à comprendre les mécanismes d'espacement, leur ontogenèse et leur histoire évolutive, et cette connaissance est d'une importance primordiale pour une intervention comportementale solide et une ingénierie rationnelle des conditions d'élevage dans les zoos et les milieux industriels. Il faut rechercher des régularités plus profondes.

Le concept de distance individuelle, tel que défini par Hediger et McBride, souffre de limites comparables. Tel qu'utilisé par ces auteurs, le concept de distance individuelle implique pour eux un mécanisme de ségrégation expliquant la distance minimale qui est activement maintenue entre deux individus. Elle suppose l'existence d'une distance critique, une distance minimale qu'un animal tente de maintenir entre lui et ses congénères, dont l'intrusion peut déclencher de l'agressivité. Ces hypothèses pourraient faire partie d'une théorie globale tenant compte des régularités observées dans l'espacement et l'occupation sélective de la zone. Cependant, l'auteur actuel ignore qu'une telle théorie ait jamais été formulée. De plus, le concept de distance individuelle ne peut pas être utilisé simplement comme mot-clé désignant toute une série de mécanismes, puisqu'il ne pourrait faire référence qu'aux résultats de ces mécanismes. Il pourrait au mieux être utilisé comme un concept purement théorique, de manière similaire aux concepts de moyenne et de variance dans le langage statistique, pour caractériser les schémas de récurrence dans l'espacement des individus. Le concept de distance individuelle, tel que Hediger et McBride l'acceptent, est à nouveau une pure métaphore, ne pointant pas vers une entité concrète, et n'étant pas utilisé comme schéma théoréique. Il n'a aucune valeur descriptive, encore moins explicative. De telles distances typiques et régulières, efficacement maintenues entre congénères, sont ce qu'il faut expliquer, et non des explications en elles-mêmes.

De plus, distance individuelle, si elle est utilisée dans cette dernière acceptation, est simplement un abus de langage (Zayan et al., 1983) : la distance est, par définition, une relation entre deux points ou individus et non une propriété ou un état intrinsèque. Étant une variable relationnelle de différentes entités occupant différentes positions, la distance est interindividuelle. Le concept de distance (inter) individuelle pourrait être plus utile s'il faisait simplement référence à la distance mesurable entre deux individus, sans aucune référence à une valeur typique spécifique pour chaque sujet.

Les concepts de home-range, territoire, et territorialité

Le concept de home-range

Presque tous les animaux vivent dans une zone délimitée, appelée le home-range, sauf lorsqu'ils se dispersent ou migrent. Dans les études de terrain, les home-ranges sont cartographiés en suivant un animal ou un groupe d'animaux et en traçant leurs déplacements sur une carte ou en traçant les différents endroits où ils ont été repérés. Les points les plus externes d'une telle application sont alors connectés pour former le plus petit polygone convexe possible, qui est opérationnellement considéré comme le home-range. Les home-ranges semblent avoir une structure interne. Certaines parties répondent mieux aux besoins de l'habitat que d'autres, et les mouvements des animaux reflètent cette hétérogénéité. Les zones d'usage intensif, ou zones centrales, sont centrées autour des sites de sommeil, des parcelles alimentaires de haute qualité, des points d'eau et des sites de nidification, qui sont les principales ressources nécessaires à l'animal. L'aire de répartition de nombreux animaux, en particulier les mammifères, se compose de relativement peu de zones centrales interconnectées par un réseau de chemins étroits.

Un problème métrique du home-range est que lorsque des cartes polygonales de ces aires sont tirées d'observations sur le terrain, les aires de répartition des animaux ou groupes voisins semblent souvent se chevaucher, sauf pour la zone centrale. Les cartes des home-ranges basées sur des méthodes polygonales ou elliptiques ne donnent pas une image fidèle de l'utilisation de l'espace. Certains auteurs ont tenté de contourner le problème en obtenant des polygones convexes pour différents critères d'utilisation fréquente (Dunn et Gipson, 1977 ; Michener, 1979, 1981 ; Anderson, 1982 ; Bowen, 1982 ; Bekoff et Wells, 1982). Par exemple, Bekoff et Wells (1982) ont calculé le centre géométrique pour chaque coyote de leur étude et obtenu différents polygones représentant la zone englobée (vers l'extérieur depuis le centre géométrique) par 25 %, 50 %, 75 %, 90 % et 95 % des emplacements totaux ainsi que la zone définie par tous les (100 %) emplacements où les individus avaient été repérés. Une autre façon de contourner de tels problèmes est de conceptualiser le home-range simplement comme un champ d'activité objectif (Waser et Wiley, 1979) ou comme une carte ou un graphique d'utilisation de l'espace. Ces concepts seront abordés dans une prochaine section.

Le concept de home-range a été appliqué à des animaux en liberté tels que les moutons (Hunter et Davies, 1963) et les volailles domestiques sauvages (McBride et al., 1969). Mais il est manifestement peu pertinent pour les études sur le bien-être menées dans des environnements restreints ou industriels.

Les concepts de territoire et de territorialité

Dans les premiers récits, un territoire était reconnu comme lieu de position où un animal résident remportait des rencontres agonistiques. Lorsqu'un individu territorial rencontrait un adversaire au-delà de ce locus, il devait soit se défendre contre un autre individu territorial dans une situation de résidence, soit la question restait imprévisible (Howard, 1920 ; Nice, 1941). Cela était particulièrement évident lorsqu'il y avait de l'agressivité manifestée contre les intrus. Cependant, dans de nombreux cas, on pense que les animaux maintiennent des zones exclusives par un comportement moins manifeste. De nombreux mammifères carnivores s'évitent en détectant la présence d'odeurs déposées par les individus résidents et peuvent très rarement, voire ne jamais se rencontrer.

La définition du territoire semble poser un vrai problème à l'éthologiste. Diverses définitions du territoire et de la territorialité ont été proposées. Les définitions de l'un ou l'autre se répartissent en deux grandes catégories, qu'elles fassent ou non référence aux mécanismes comportementaux par lesquels l'exclusivité ou au moins la distribution non aléatoire de l'espace est obtenue.

Voici quelques exemples : « Un territoire est toute zone défendue » (Noble, 1939) ; un territoire est une « zone exclusive » (Schoener, 1968) ou une « zone fixe et exclusive avec la présence d'une défense qui tient les rivaux à l'écart » (Brown et Orians, 1970) ; le territorialisme est « la défense d'une ressource par le combat ou les démonstrations » (Krebs et Davies, 1981).

Certaines définitions ne font pas référence aux mécanismes comportementaux ; ils sont de type écologique. Par exemple, Pitelka (1959) a souligné que le territoire est avant tout un phénomène écologique, et le définit comme « une zone exclusive, et non simplement défendue... ». Pitelka s'intéressait principalement aux fonctions économiques du territoire, notamment à l'utilisation exclusive des ressources contenues par le territoire et à la dispersion des concurrents. Il a écarté comme sans importance les mécanismes par lesquels l'exclusivité est maintenue. Une définition similaire a récemment été proposée par Davies (1978), qui reconnaît l'existence d'un territoire « chaque fois que des animaux ou groupes individuels sont espacés plus que ce qu'on attendrait d'une occupation aléatoire d'habitats appropriés ».

À ces points de vue complémentaires s'ajoute un troisième concernant la fonction des territoires. Par exemple, malgré la diversité apparente des comportements territoriaux, Wilson (1975) soutient que sa fonction est simplement de défendre une ressource particulière. L'adoption de cette approche fonctionnaliste lui permit de reconnaître cinq grands types de territoires.

Type A. Le territoire « tout usage ». Il s'agit d'une vaste zone défendue où se déroulent refuges, parades nuptiales, accouplements, nidification et la plupart des activités de collecte alimentaire (par exemple, poissons benthiques, lézards arboricoles, oiseaux insectivores, certains petits mammifères).

Type B. Le territoire de reproduction. C'est une vaste zone défendue dans laquelle se déroulent toutes les activités de reproduction, mais qui n'est pas le site de la plupart des récoltes alimentaires (par exemple, les guuliers de nuit, les faulines des roseaux de la neige).

Type C. Territoire de défense du nid. Une petite zone défendue autour du nid d'oiseaux coloniaux (par exemple, ibis, hérons, fous de bassan).

Type D. Territoires d'accouplement et leks. Territoires de couple et/ou de reproduction ayant un caractère saisonnier (par exemple, libellules, oiseaux lek, kob d'Ouganda).

Type E. Territoire « Home ». Ces territoires sont centrés autour des sites de repos et d'abris (par exemple, dortoirs d'oiseaux, lieu de repos chez le pigeon domestique).

Une telle classification ne saisit pas toute la gamme de variabilité existante. Certaines des dimensions selon lesquelles les formes territoriales d'organisation peuvent varier sont les suivantes : territoire individuel versus territoire en couple ou en groupe ; territoire défendu contre non défendu ; occupation exclusive versus non-exclusive ; territoire nourrissant versus territoire non nourrissant ; territoire d'accouplement versus non-accouplement ; élever les jeunes versus ne pas élever ; territoires fixes versus flottants.

Pour plusieurs auteurs, le home-range comprend le territoire qui, dans ce cas, correspond à la zone centrale du home-range. Pour d'autres, la distinction fondamentale repose sur le fait que le home-range n'est pas défendu lorsqu'il est l'objet d'intrusions, alors que le territoire l'est. Enfin, pour McBride et al. (1969), le territoire et le home-range des poulets sauvages peuvent parfaitement se chevaucher dans certains cas, selon la phase ou l'état reproductif dans lequel se trouvent les animaux à une période donnée de l'année.

Examen critique

Les concepts de home-range et de territoire font référence à des entités concrètes, mais ces concepts bien ancrés ne sont pas utilisés sans causer de problèmes conceptuels majeurs qui se résument à leur manque de netteté. De plus, le concept de territorialité présente beaucoup d'ambiguïté.

En première conséquence, il existe une confusion pratique lorsqu'il s'agit de rapporter des observations factuelles concernant les home-ranges et les territoires d'animaux individuels ou de groupes d'animaux.

Bien que la plupart des auteurs s'accordent sur une distinction de principe entre l'aire de répartition et le territoire, lorsqu'il s'agit de les distinguer sur le terrain, c'est un échec. Le home-range et le territoire ne font qu'un, les termes étant utilisés de manière interchangeable. Lorsqu'un de ces systèmes spatiaux est rapporté, il est possible que l'utilisation du home-range ou territoire soit simplement arbitraire. De plus, les chercheurs ont clairement tendance à être inclusifs et n'hésitent pas à réduire toutes leurs activités à des activités territoriales, comme si l'élagage au home-range à un stade précoce d'un projet de recherche pouvait entraîner la perte de connaissances importantes pour la postérité.

Une distinction de principe peut facilement être établie entre ces deux concepts. Les deux ont des connotations concrètes et sont factuellement référentiels. Le home-range et le territoire sont composés d'ensembles d'objets physiques ou biologiques en relation physique les uns avec les autres, délimitant un « espace » pouvant être tridimensionnel. Pour l'éthologiste, le home-range et le territoire correspondent à un morceau de terre, une superficie au-dessus de l'eau, un volume dans la forêt ou la mer, où l'animal, le couple ou le groupe d'animaux passe la majeure partie de son temps à une période donnée de sa vie. Cependant, spécifier le home-range ne nécessite pas que la zone soit défendue ni qu'elle soit d'usage exclusif ou non. Il s'agit simplement d'un concept tenant compte des relations particulières (par exemple de fréquentation) qu'un individu (ou un groupe) entretient avec une zone donnée.

Le home-range peut être représenté par un triplet qui prend en compte 1) un ensemble d'objets physiques en relation spatiale les uns avec les autres et définissant un référentiel spatial (c'est-à-dire « l'espace ») ; 2) un animal sujet, un couple ou un groupe d'animaux fréquentant le home-range ; 3) un ensemble de relations délimitant l'individu (ou la paire, ou le groupe) à certains objets physiques situés dans le home-range. Un critère comparatif d'une certaine nature peut être utilisé pour déterminer si un locus fait partie du home-range ou non.

La spécification du territoire est plus complexe. Elle requiert, en plus des éléments déjà nécessaires pour spécifier le home-range, un élément de comparaison entre individus d'une même espèce. En termes simples, le territoire est une zone avec laquelle un individu (ou un groupe) jouit de liens privilégiés comparé à d'autres régions ainsi qu'à d'autres individus. En général, nous disons que la zone ou l'espace est défendu ou utilisé de manière exclusive par son ou ses propriétaires. La défense ou l'usage exclusif, qui sont des types particuliers de relations sociales, ne peuvent être définis qu'en référence à d'autres individus de la même espèce (si, manifestement, il s'agit de territorialité intraspécifique).

Ainsi, pour faire un schéma du territoire, deux termes doivent être ajoutés au triplé modélisant le home-range : un quatrième terme doit être utilisé pour représenter d'autres individus en compétition pour le même espace, et un cinquième terme pour représenter les relations sociales (et antisociales) existant entre l'individu territorial (pair ou groupe) et les autres individus concurrents.

Les termes home-range et territoire doivent être utilisés de manière plus rigoureuse. Le terme domaine d'habitation devrait être limité à la désignation d'une zone dont la carte correspond à un certain critère de fréquentation obtenu par échantillonnage valide des positions de l'individu, ou par la durée de fréquentation des différentes unités spatiales dans lesquelles l'ensemble de la zone d'étude a été divisé. Mais, puisque par essence, le home-range est un ''range'', une étendue ou fourchette, les informations sur la structure de l'utilisation de l'espace ne peuvent pas être pleinement transmises. Même l'application successive de critères pour une zone couvrant différents pourcentages des lieux fréquentés par l'animal ne peut fournir des informations riches sur la manière dont l'animal utilise la surface totale disponible. De plus, puisque le concept de home-range est totalement irrelevant dans les études de bien-être menées dans des environnements restreints et industriels, et même peu appliqué aux animaux domestiques en liberté, le présent auteur suggère d'abandonner le concept de home-range au profit du champ d'activité de Waser et Wiley (1979), qui sera abordé dans la deuxième section de cet article.

Cette difficulté de distinguer entre le home-range et le territoire coïncide un autre problème concernant l'ambiguïté et le flou des concepts de territoire et de territorialité, qui justifie la section suivante.

Tentative d'élucider le concept de territorialité

Brown et Orians (1970) ont suggéré que la définition du territoire par Noble montrait une grande flexibilité par sa simplicité, et la plupart des éthologistes adhèrent à cette définition simple du territoire comme n'importe quelle zone défendue.

Il est très trompeur de réaliser que certains concepts en éthologie tirent leurs forces de la flou, de l'ambiguïté et de la surapplicabilité. Comme c'est le cas pour la définition de la dominance, la définition la plus simple en termes d'interactions agressives n'est peut-être pas la plus utile pour une science en devenir.

Une clarification et un affinement du concept de territorialité ou de comportement territorial et de territoire sont grandement nécessaires. Il semble logique à l'auteur présent que la clarification du concept de territorialité doive être achevée avant celle du territoire. Après tout, la carte du territoire, bien que très rarement dessinée, ne peut être obtenue qu'après avoir reconnu une série de loci où un état de fait, dûment qualifié de territorialité, a été obtenu.

L'élucidation du concept de territorialité peut se faire par interprétation : que signifie territorialité dans un contexte donné, que signifie-t-elle, c'est-à-dire quel est son désignation ? L'intention du concept de territorialité est l'ensemble des propriétés caractérisant les êtres vivants montrant (dans leur comportement) la territorialité, par exemple la ténacité du site, la publicité, la défense ouverte, l'exclusion réussie des intrus et l'usage exclusif. L'extension de la territorialité est l'ensemble des êtres vivants territoriaux.

Mais, en essayant d'éclaircir le concept, on se rend compte que la territorialité n'est pas toujours la simple conclusion qu'un animal présente des propriétés précises. Bien que cela doive être ce genre de conclusion, la territorialité est aussi un concept lié à la motivation du comportement et donc au niveau de l'explication, plutôt qu'à une notion purement descriptive. Le concept semble avoir acquis une valeur explicative en soi. Dans ce cas, une théorie sur l'intolérance préprogrammée et l'exclusion mutuelle des congénères, des besoins individuels et d'espace reproductif de base, et autres concepts, est prise à tort avec un concept résumant les manifestations comportementales (hypothétiques) de ceux-ci, à savoir la territorialité. Comme pour de nombreux autres concepts en éthologie (par exemple au niveau taxonomique), le concept de territorialité est soutenu par une théorie implicite sur sa fonction téléonomique ou sa valeur sélective d'être territorial.

Pour éclaircir ou affiner la signification de la territorialité, on peut en augmenter les attributions. L'ambiguïté et le flou peuvent être réduits si les termes sont définis plus en détail. Mais les définitions ne peuvent bien sûr pas éliminer toute ambiguïté et flou dans les symboles primitifs. Par exemple, il faut choisir les primitives.

Des contributions récentes de la sociobiologie et de l'écoéthologie ont éclairé les origines évolutives de plusieurs formes d'organisations sociales, y compris territoriales. Cependant, en proposant différents concepts primitifs pour expliquer les régularités sociobiologiques, ils ont également contribué à créer dans les sciences comportementales animales un état momentané d'ambiguïté et de confusion, car des concepts et mécanismes primitifs appartenant à différents niveaux de réalité étaient proposés alternativement et parfois simultanément pour expliquer une régularité donnée. Un choix doit être fait entre les concepts primitifs correspondant à différents niveaux de réalité.

L'idée intuitive des niveaux est simple : les choses à un niveau donné sont composées d'éléments appartenant aux niveaux précédents. Ainsi, les écosystèmes sont composés de populations, qui sont composées d'organismes, qui sont composés d'organes, qui sont composés de cellules, qui sont composés d'organites, qui sont composés de molécules, qui sont composés d'atomes, qui sont composés de particules dite élémentaires. Chaque niveau possède ses propres lois, enracinées dans les lois des précédents. Par exemple, le niveau comportemental, c'est-à-dire l'action d'organismes individuels participant à des sociosystèmes, constitue un niveau de réalité ontologiquement antérieur au niveau écologique, dans le sens où les lois comportementales ou éthologiques soutiennent des régularités ou lois écologiques. Les niveaux ne peuvent pas agir sur un autre. En particulier, les niveaux supérieurs ne peuvent ni commander ni obéir aux inférieurs. Ainsi, tout discours sur l'action inter-niveaux est elliptique ou métaphorique, pas littéral.

Pour être cohérent avec un tel principe ontologique, il faut choisir un niveau donné de discours. En ce qui concerne la territorialité, l'éthologie de base s'est principalement appuyée sur des propositions comportementales, et non démographiques ou écologiques, et les régularités qu'elle étudie sont des productions particulières du SNC, à savoir les comportements. Cela ne veut pas dire que les organismes individuels ne sont pas influencés par les éléments fluctuants de leur environnement. Mais les lois qui produisent de telles fluctuations démographiques et écologiques ne sont certainement pas celles qui pourraient aussi provoquer des changements dans le comportement des organismes étudiés.

Ainsi, au niveau écologique, l'espacement des schémas de populations ne correspondant pas à une occupation aléatoire d'habitats adaptés peut ou non être qualifié de territorialité par les écologues ; c'est une question de terminologie écologique. Si certains cas d'occupation non aléatoire peuvent s'expliquer par la territorialité comportementale, d'autres cas de distribution non aléatoire peuvent sûrement aussi l'être par un mécanisme comportemental alternatif, par exemple l'attraction sociale, Pace Davies (1979).

La véritable territorialité, lorsqu'elle est définie en termes d'événements comportementaux, exige que des conditions strictes soient remplies afin d'éliminer les explications rivales. Le fait qu'un individu chasse avec succès un intrus d'une zone peut s'expliquer par des différences de familiarité avec la zone donnée, la résidence antérieure, des différences de taille et de force, l'expression d'une relation de dominance déjà établie entre les membres du duo, la reconnaissance individuelle, etc., et ce n'est donc pas une condition suffisante pour déclarer que la territorialité est à l'œuvre.

Cinq critères comportementaux doivent être réalisés conjointement afin de déclarer que la véritable territorialité est présente : Premièrement, les individus doivent démontrer une ténacité du site envers une zone donnée. Cela permet de distinguer la territorialité de la simple défense personnelle lorsqu'on l'approche, ou de la défense d'une ressource mobile précieuse telle qu'un partenaire, un jeune ou un aliment présent dans la zone. Deuxièmement, il doit y avoir une défense du site (Noble, 1939). La proposition de défendre un site est plus facile à dire qu'à montrer. Elle est en soi non observatoire et doit être construite, par l'interprétation des données empiriques brutes, en une proposition théorique. Lorsque nous disons qu'un animal individuel défend un espace donné, nous déclarons implicitement que l'individu résidant dans un espace donné manifeste un comportement agressif envers une catégorie de congénères considérés comme intrus, et qu'il a pour résultat (du moins dans un nombre majoritaire ou modal de cas) que les intrus quittent l'espace défendu tandis que le résident reste. Il n'est en rien souhaitable d'ajouter des spéculations sur les « intentions » du défendeur, qui ne sont pas vérifiables publiquement. Ces conditions doivent être strictement respectées dans les observations pour être en mesure de déclarer qu'un individu défend une zone donnée. La question demeure cependant de savoir si un espace fixe a été défendu, ou seulement une zone disposée par rapport à un défenseur ou un objet de valeur défendu plus ou moins mobile (par exemple, compagnon, nid, petit). Une troisième condition pour l'existence d'une véritable territorialité est que la présence de l'individu dans la zone soit annoncée. La défense ouverte (attaquer, poursuivre les intrus) ou la démonstration identifie le détenteur du site et le rend visible face à ses rivaux (Brown et Orians, 1970). Une quatrième condition pour l'existence de la territorialité est que l'animal territorial exclue supposément les concurrents potentiels de la zone défendue. Le titulaire (un individu, un couple, une famille ou tout un groupe d'animaux) doit avoir un usage exclusif de la zone défendue (Emlen, 1957). Enfin, comme cinquième condition pour la véritable territorialité, la réversibilité supposée de l'exclusion doit se produire lorsque le résident devient un intrus pour un site spécifique adjacent (Tinbergen, 1953 ; DeBoer et Heuts, 1973 ; Zayan, 1974). Chez le poisson Hemichromis bimaculatus, la défense territoriale pouvait être induite à volonté en provoquant alternativement une intrusion dans chacune des zones de résidence de deux poissons (DeBoer et Heuts, 1973). Cette dominance spécifique liée à la zone doit être réalisée afin de déclarer l'existence d'une véritable territorialité dans une situation donnée. Chez plusieurs espèces de poissons testées par l'auteur présent, notamment Xiphophorus helleri, Salvelinus fontinalis, Trichogaster trichopterus, la réversibilité ne peut être obtenue. Zayan n'a pas non plus démontré de réversibilité chez les oiseaux domestiques dans des conditions expérimentales.

L'application de critères aussi stricts pour une véritable territorialité affine le concept, mais a pour conséquences inévitables d'en réduire considérablement la portée. La véritable territorialité, telle que définie à partir de ces assignations, devient limitée aux situations extrêmes, et probablement très rares.

Que se passe-t-il dans d'autres cas où une ou plusieurs des conditions mentionnées ci-dessus n'ont pas été satisfaites ? S'agit-il aussi de manifestations de territorialité ? La réponse est non. Le concept de territorialité fait référence à une propriété globale qui est qualitative, c'est-à-dire que le concept fait référence à une variable de propriété prenant une valeur de 0 lorsqu'elle n'est pas territoriale ou de 1 lorsqu'elle est territoriale. Intuitivement et dans l'usage quotidien, le concept de territorialité est utilisé pour couvrir divers schémas de distanciation sociale, de défense territoriale, d'isolement (sur le territoire) et d'appropriation ou de défense de ressources momentanément fixées à la fois dans l'espace et le temps. Comme rigoureusement défini ci-dessus, le concept qualitatif de territorialité est sûrement inapproprié pour expliquer une telle variabilité.

Une piste possible à explorer comme solution serait de considérer les propriétés utilisées pour définir le concept de territorialité comme variables. Ces « qualités », que le concept est censé couvrir dans le langage éthologique courant, peuvent être trouvées à divers degrés dans la nature. Ils existent en quantités déterminées et dans l'espace-temps en tant que caractéristiques des relations que les animaux entretiennent entre eux et avec les objets de leur environnement. La véritable territorialité, telle que définie ci-dessus, correspondrait à la coouverture conjointe et complète de ces variables mais dans leur valeur extrême. Cependant, les situations où seule une couverture partielle et incomplète des critères est obtenue ne devraient pas être qualifiées de territorialité et devraient simplement être appelées espacement social ou, de préférence, distanciation sociale, qui sont des concepts plus génériques désignant un continuum de réalités dont la territorialité serait un cas particulier.

Les éthologistes appliqués s'inquiètent beaucoup des exigences d'espace en termes de propriétés des habitats et de proximité des congénères. Le concept de territorialité n'est tout simplement pas pertinent pour des situations intensives où les éthologistes tentent de résoudre les problèmes de bien-être et de production. Certes, la territorialité au sens faible d'une zone défendue a été rapportée chez des taureaux plus âgés (Kilgour et Campin, 1973) et des moutons Soay (Grubb, 1974), mais ce sont les cas très rares rapportés. Même ainsi, l'agression manifeste observée dans ces cas et interprétée en termes de défense de la zone pourrait bien s'expliquer par d'autres facteurs.

Il est évident qu'une étude de l'espacement obtenue par le comportement social ne peut plus se réduire au principe naturaliste selon lequel les zones individuelles sont essentiellement le résultat du contrôle territorial (Zayan et al., 1983).

Les systèmes d'espacement font partie des systèmes sociaux. Comme l'ont souligné Zayan et al. (1983), les relations spatiales sont des composantes complètes des systèmes sociaux et doivent être discutées à la lumière de la coopération et de la compétition, qui sont les forces fondamentales qui façonnent les systèmes sociaux, une vision déjà annoncée dans McBride (1971), et que nous avons présentée à l'Annexe A.

Conclusion

La conclusion est méthodologique. Les éthologistes devraient mesurer plus souvent. Des mesures précises de distance, surtout entre individus, sont grandement nécessaires. Dans le domaine du bien-être animal, des évaluations spécifiques de l'espace physique peuvent être réalisées, par exemple les dimensions de la cage et les distances réelles entre les partenaires de cage. Inutile de dire qu'une analyse complète de l'espace social exige également d'étudier à la fois les processus comportementaux et cognitifs de l'espacement. Des concepts tels que l'espace personnel, la sphère personnelle et les champs doivent être écartés comme potentiellement utiles à la science du comportement. Le concept de home-range peut être utilisé pour désigner une carte obtenue à partir de la transposition sur une représentation géographique d'une zone, des mesures objectives et spécifiques de fréquentation des différents loci (ou quadrats) qui font partie de la zone. Cependant, le territoire est plus difficile à délimiter ou à caractériser. En principe, le concept de territoire peut être utilisé pour désigner une carte obtenue de manière similaire pour des points ou des loci satisfaisant parfaitement les critères de territorialité. Cependant, nous avons constaté que le concept de territorialité est flou, et tel qu'utilisé dans la littérature éthologique, difficile à appliquer. Ces concepts ne sont pas assez riches pour couvrir la plupart des cas d'utilisation de l'espace et leur application trop rigoureuse en recherche cultive le danger de dissimuler, sous une apparente conformité conceptuelle, des mécanismes aux origines évolutives très différentes. D'un autre côté, les concepts liés à l'espace individuel mobile sont des analogies et ne fournissent qu'une schématisation très superficielle. Elles devraient être remplacées par des explications plus profondes, fondées sur la cognition et l'expérience de chaque animal et fondées sur des mesures concrètes des distances entre individus, des distances entre individus et ressources précieuses, ainsi que sur l'utilisation de sites spécifiques. Waser et Wiley (1979) ont proposé d'abandonner la recherche d'une définition unitaire de la territorialité et, au contraire, d'aborder la variation entre espèces dans les relations d'agression, d'isolement et de champs d'activité, qui sont des mesures de l'utilisation de l'espace, montrant plus de flexibilité, se manifestant en degrés et donc plus facilement quantifiables. Ces concepts, qui sont de niveau métrique, peuvent être utilisés pour étayer des concepts théoriques, servir d'indices ou, comme on le dit plus souvent, les rendre opérationnels. Un concept d'espacement, défini en termes de fréquentation du site, d'accès exclusif, de défense du site et de distance interindividuelle, aurait l'avantage certain de pouvoir se référer aux propriétés graduées des systèmes sociaux et donc d'être représenté par des magnitudes ou des quantités.

ANNEXE A

QUANTIFICATEURS

Champ d'activité

La répartition du temps d'un individu en fonction de la localisation. Le mot « champ » est utilisé par ces auteurs dans son acceptation mathématique en fonction de la position dans l'espace mesurée dans un système de coordonnées rectangulaires. La valeur du champ d'activité d'un individu à un moment donné correspond à la proportion de temps passé là dans toutes les activités. Si la position de l'individu est échantillonnée à intervalles réguliers, alors la valeur en un point donné est la proportion d'échantillons dans lesquels l'individu a été observé. La manière la plus simple d'obtenir une telle distribution est de superposer une grille sur le home-range présumé, le pâturage, la cage à batteries ou l'aquarium. Les données continues et les données échantillonnées instantanément ont été transformées en cartes de l'intensité de la fréquentation en notant les traces laissées dans des pièges à sable, par observation directe et tabulation, par ordinateur utilisant des photos prises à intervalles réguliers et lues sur une tablette numérisante, ou des animaux directement suivi à l'aide de joysticks, palettes et autres dispositifs informatiques pratiques. Des cartes d'activité détaillées peuvent ainsi être rapidement et efficacement obtenues pour chaque individu d'un groupe, pour les détenteurs de cages ou de territoires adjacents, pour des groupes entiers d'animaux. Les limites de ce champ peuvent être prises pour délimiter le home-range ou l'espace d'activité de l'individu, mais sans perdre les informations essentielles sur la structure de fréquentation des localités et le réseau de sentiers Alternativement, un tel champ pourrait n'inclure que des activités particulières importantes pour l'utilisation des ressources, par exemple le temps passé à la cueillette. Un champ d'activité relatif à l'utilisation d'une ressource particulière par un individu est parfois appelé distribution d'utilisation, comme l'a suggéré van Winkle (1975). Un problème majeur est de décider de la taille correcte du quadrat ; cette question est discutée par Waser et Wiley (1979).

Champ d'isolement

L'exclusivité relative de l'utilisation de l'espace par un individu en fonction de la position définit en outre un champ d'isolement (Waser et Wiley, 1979). La valeur du champ d'isolement d'un individu à n'importe quel endroit est le rapport entre le temps passé par le sujet à cet endroit et le temps passé par tous les individus, y compris le sujet, au même endroit. Si un échantillonnage instantané était utilisé, les fréquences d'occurrence à un endroit donné sont substituées à des périodes totales de temps. Ce ratio varie de 1, lorsque le sujet a un usage exclusif de l'emplacement, à zéro, lorsqu'il n'utilise jamais l'emplacement mais que d'autres le font. Les champs d'isolation sont obtenus pour chaque individu et décrivent ainsi leur schéma d'utilisation exclusive, et combinés aux champs d'activité et aux informations sur la répartition des ressources dans la zone étudiée, peuvent donner de bonnes indications sur le degré auquel chaque individu monopolise l'accès aux ressources. Les champs d'isolement individuels sont donc obtenus en comparant le champ d'activité d'un individu au champ d'activité total du groupe ou du moins des individus ciblés.

Champ d'agressivité

Wiley (1973) a proposé la mesure d'un troisième champ, le champ d'agressivité. Comme nous le savons, la réaction d'un individu à un conspécifique approchant dépend de plusieurs facteurs tels que l'état de l'individu réagissant, l'identité et l'état apparent de l'individu qui s'approche, la distance qui sépare les deux et le lieu absolu de la rencontre. Le concept de champ agressif peut aider à comprendre l'influence de plusieurs de ces déterminants s'ils sont connus du chercheur. La valeur du champ d'agression d'un individu à n'importe quel endroit est définie par les proportions qu'il y trouve des attaques ou des retraites initiées par la personne concernée. En notant dans quels quadrats se situent les deux interacteurs agressifs, il devient possible d'obtenir le champ d'agression pour un animal focal ; De plus, des informations sur le lieu absolu de la rencontre, la proximité des acteurs entre eux ou avec une ressource fixe, ainsi que l'identité de l'individu cible, peuvent être obtenues en partitionnant les observations initiales. Je ne connais aucun travail publié mesurant en détail le champ d'agression tel que défini par Wiley (1973). Peut-être que van Iersel (1958) s'en est approché le plus en déterminant le déclin du comportement agressif des mâles épinoches envers un adversaire standard à mesure que la distance du nid du sujet augmentait. D'une certaine manière, le champ d'agressivité de Wiley (1973) est une définition opérationnelle du champ personnel de McBride. La mesure des champs d'agression individuels est particulièrement pertinente pour les chercheurs intéressés par les besoins sociaux et espaciaux dans les cages industrielles ainsi que par la disposition des mamelons d'eau et de la mangeoire. On peut aussi imaginer plusieurs autres domaines comportementaux spécifiques basés sur le ratio des tendances présumées opposées, comme la coopération versus la rivalité. Relations spatiales interindividuelles. Comment les champs d'activité, d'isolement et d'agressivité de l'individu sont-ils liés à ceux de ses voisins ? Comment pouvons-nous dire que le champ concerné n'est pas aléatoire ? Il existe plusieurs façons de répondre à ces questions. Certaines sont présentées par Waser et Wiley (1979). La seule chose que je peux faire ici, c'est d'expliquer l'essentiel de certaines de ces techniques.

Dispersion des individus

Les méthodes de mesure de la dispersion instantanée des individus, en particulier celles basées sur les distances des plus proches voisins, sont bien connues et ont été importées de l'écologie végétale. En comparant la distribution des distances des plus proches voisins avec celle attendue d'un ensemble de points positionnés aléatoirement, les groupes ou populations peuvent être classés comme sur-dispersés (lorsque l'espacement serré est plus fréquent que prévu par hasard seul), aléatoires ou agrégés (lorsque l'espacement serré est moins fréquent que ce que prédit une distribution uniforme).

Indépendance des mouvements

Dans certains cas, il est pertinent de savoir si deux individus ou deux groupes d'individus sont attirés l'un par l'autre ou s'ils évitent systématiquement. Si les distances interindividuelles ou intergroupes sont échantillonnées à intervalles réguliers, les probabilités relatives d'approche ou de retrait peuvent être calculées en fonction de la distance intergroupe ou interindividuelle (Waser, 1976). Ces données peuvent être comparées à des hypothèses spécifiques prédisant la fréquence des rencontres par rapport à une séparation spécifiée en utilisant, par exemple, un modèle statistique d'un gaz parfait ayant une densité et une vitesse connues (voir Waser et Wiley, 1979 pour tous les détails). D'autres techniques statistiques sont également disponibles. Essentiellement, la comparaison des fréquences d'approche observées et attendues à des distances données peut déterminer si l'évitement se produit ou non, ainsi que le rayon d'évitement, si un tel rayon existe (Waser, 1975b, 1976).

Chevauchement spatial

La mesure simple des relations spatiales des champs d'activité est le pourcentage de chevauchement individuel des home-ranges. Les indices de chevauchement qui tiennent compte de l'intensité d'utilisation doivent inclure des mesures de chevauchement dans l'utilisation des quadrats des champs d'activité concernés. Un indice numériquement simple a été suggéré par Holmes et Pitelka (1968) basé sur les différences de proportions d'utilisation de chaque quadrat. Un autre est la mesure du chevauchement de Pianka (Pianka, 1975). Cependant, le seul indice de chevauchement utilisé jusqu'à présent pour les intensités de fréquentation quadratique est le coefficient de corrélation produit-moment de Pearson. Des indices similaires peuvent être calculés pour des champs d'isolement individuels.

Configuration du groupe

Les concepts de champs d'activité, d'isolement et d'agression peuvent au mieux servir à traiter et à condenser les observations originales. Elles ont plus en commun avec les matrices et les tableaux sommaires qu'avec les concepts faisant partie des théories. En d'autres termes, ce sont des concepts instrumentaux détournant des façons de condenser les observations ; ils ne pointent même pas vers des formes de régularités et, encore moins, ils n'ont aucune prétention explicative comme le concept de territorialité en avait, du moins implicitement. Cela pourrait expliquer pourquoi ces concepts métrologiques ne peuvent pas remplacer le concept de territorialité. Seules les données raffinées sont soumises à interprétation et seules ces informations raffinées peuvent être introduites dans une théorie afin de la tester ou d'en tirer d'autres données. Il existe plusieurs autres instruments qui peuvent être très utiles pour visualiser les tendances globales lorsqu'il s'agit de comparer plusieurs « champs » issus de différents domaines.
L'échelonnage multidimensionnel en fait partie. L'échelle multidimensionnelle, ou MDS en abrégé, est un ensemble de techniques mathématiques qui permettent au chercheur de découvrir la « structure cachée » dans les données. Il est simple de prendre une carte et de remplir une entrée dans un tableau des distances entre deux villes. On applique simplement une règle sur la carte et on la multiplie par l'échelle de la carte. Supposons maintenant que vous n'ayez que les distances entre les villes, comme c'est le cas pour les résultats de recherche à partir desquels le chercheur souhaite obtenir une configuration spatiale en tenant compte des proximités entre les individus. La carte peut être facilement obtenue avec le MDS, même si les mesures contiennent un bruit considérable, par exemple dû à des mesures répétées dans des conditions non optimales. De plus, une application peut être obtenue à partir de proximités ou de distances pour lesquelles il n'est pas connu à l'avance si une représentation en deux ou trois dimensions sera adéquate. Une solution utilisant une régression monotone au moindre carré est le plus souvent utilisée afin d'obtenir la meilleure configuration qui correspond aux données originales. Les résultats obtenus lors de travaux expérimentaux récents sur les poissons peuvent servir à illustrer l'application du MDS aux schémas d'espacement. Dans une de mes recherches (Beaugrand et al., 1985), j'ai étudié 16 groupes composés de 4 mâles et 4 femelles de poissons épées verts (Xiphophorus helleri). Les observations ont été faites dans des aquariums de 54 litres séparés en deux volumes inégaux par une cloison permettant de nager d'un volume à un autre uniquement à la surface. Chaque population a été observée à 24 reprises, soit un total combiné de 50 périodes d'observation de 2 heures chacune. Chaque aquarium était quadrillé en 12 secteurs et 8 échantillons de positions instantanées étaient prélevés chaque jour à des intervalles de 15 minutes. La coordonnée tridimensionnelle de la position de chaque individu était simplement notée. Une matrice de distance a été obtenue pour chaque échantillon en prenant les différences entre les positions de chaque paire d'individus dans le bassin et en transformant ces différences en distances par l'application du théorème de Pythagore. Ces matrices supérieures droites de distances interindividuelles, une pour chaque échantillon, 8 par période d'observation, pendant 50 périodes, devaient être résumées d'une manière ou d'une autre pour révéler la configuration générale (spatiale) du groupe. Le MDS a été appliqué à ces matrices et une représentation unidimensionnelle a réalisé une contrainte satisfaisante de 0,10. Une représentation tridimensionnelle est présentée à la Figure suivante pour des raisons de clarté visuelle (contrainte finale de 0,002).

La configuration obtenue soutient la régularité sociale et spatiale suivante qui a été confirmée par des manières plus conventionnelles : le mâle alpha et les quatre femelles forment un premier groupe dans le grand compartiment du bassin, tandis que les trois mâles subordonnés forment un second groupe dans le petit compartiment. Ce schéma d'espacement est apparu avec une régularité précise à partir des données et a apparemment été causé et maintenu par des comportements agressifs, notamment par des charges, initiées par le mâle alpha envers les rivaux mâles. Cependant, il est clair que le comportement du mâle alpha ne devrait pas être considéré comme une défense territoriale, puisque la dominance liée à une zone spécifique n'a jamais été réalisée dans cette étude. De plus, les proximités spatiales entre les différents mâles et femelles de cette étude correspondent parfaitement aux proximités épigamiques entre les mâles et les femelles, ainsi qu'aux distances agonistiques entre les différents mâles. Les proximités épigamiques ont été obtenues en pesant la fréquence des manifestations sexuelles initiées par les mâles vers les femelles ; Les comportements épigamiques tels que les tentatives de copulation ont reçu plus d'importance que d'autres, comme les poursuites sexuelles à distance. Il a été constaté que le mâle alpha était responsable de 80 % de toute activité sexuelle et avait un privilège de comportement menant à l'insémination avec une forte probabilité dans 85 % des cas. En ce sens, le mâle alpha était beaucoup plus proche des différentes femelles que les autres mâles. Lorsqu'un système de pesée similaire a été appliqué au comportement agonistique chez les mâles, les distances agonistiques obtenues entre les mâles correspondaient aux distances obtenues par échantillonnages répétés pour les positions spatiales. La même expérience a été réalisée avec deux compartiments ayant le même volume et essentiellement les mêmes régularités, à l'exception suivante : l'association spatiale du mâle alpha avec les femelles s'est avérée indépendante du site.

ANNEXE 2

Sociosystème

Un ensemble d'animaux socialement liés ou connectés peut être considéré comme un sociosystème. Les liens sociaux, les liens et les connexions sont des cas particuliers des relations sociales, mais contrairement à une simple relation, une connexion a une certaine différence dans ce à quoi elle est liée. Si un lien existe entre deux individus, alors au moins l'un d'eux se comportera différemment de ce qu'il ou elle ferait s'il n'était pas en couple. Lorsqu'une connexion affecte deux membres du groupe, cela implique que l'un d'eux, ou les deux (réciproquement), agissent sur l'autre et peuvent, potentiellement au moins, modifier la trajectoire comportementale de ce dernier. C'est la notion fondamentale d'influence comportementale. Un sociosystème inclut également des liens avec l'environnement ; Son environnement ou milieu immédiat (c'est-à-dire la composition du supersystème suivant) doit être inclus dans la description d'un sociosystème, car le comportement des membres du microgroupe dépend de manière critique de la nature du milieu immédiat. De plus, les membres du groupe utilisent, exploitent et transforment des éléments de leur environnement immédiat. Il devrait donc être clair que la structure sociale (interne, entre membres) et la structure écosociologique (externe, entre membres et éléments de l'environnement) sont interdépendantes.

Qu'est-ce qui provoque la formation d'un sociosystème et qui le maintient uni malgré les intérêts quelque peu divergents (apparents, voir les sociobiologistes) de ses membres ? La structure sociale peut être considérée comme le résultat d'un équilibre de forces agissant dans des directions opposées : la coopération (mutualité) entre les membres du groupe tend à la cohésion sociale et à la compétition entre eux, à la dispersion sociale.

On peut dire que la coopération se produit lorsque des membres d'un groupe d'individus socialement connectés partagent des biens pour se défendre contre la prédation, afin d'accroître leur efficacité de recherche de nourriture, ou de faciliter la reproduction entre partenaires, pour se défendre mutuellement contre les parasites et les infestations (Wittenberger, 1981). Plus schématiquement, si a et b sont des animaux, alors a et b coopèrent entre eux si le comportement social de chacun est précieux pour l'autre ou pour un troisième animal. On dit qu'une chose a de la valeur lorsqu'elle contribue au degré de santé de l'individu. Lorsque la coopération concerne des choses (par exemple des biens) d'une certaine nature, on parle de partage, et de participation lorsqu'elle concerne des activités. Mais la coopération peut prendre la forme élémentaire d'être ensemble au même moment et au même endroit. Être deux peut avoir des effets dissuasifs sur la prédation. Mais la coopération n'est possible que lorsque les gains obtenus simplement en étant ensemble, par le mutualisme, le partage et la vie sociale l'emportent sur leurs coûts (Wilson, 1975 ; Barash, 1982 ; Wittenberger, 1981 ; Hinde, 1982 ; Deag, 1977). D'un autre côté, on peut dire que la concurrence se produit lorsqu'un individu dans un sociosystème ne partage pas de biens et ne participe pas à des activités sociales parce que ces biens ou activités sont plus précieux consommés ou pratiqués individuellement que partagés, ou plus valorisés lorsqu'ils ne sont pas acquis ou pratiqués du tout. La concurrence peut prendre une forme modérée d'indifférence envers des activités qui seraient plus adaptatives lorsqu'elles seraient pratiquées en coopération, de parasitisme, de surexploitation des ressources fondamentales au détriment d'autrui. Dans les cas extrêmes, cela prend la forme d'une ingérence directe dans l'exploitation ou la pratique exercée par autrui, avec ou sans l'aide d'un comportement agressif. La compétition est répugnante et très dispersive par nature, tant socialement, spatialement que temporairement. Les individus se disputent la nourriture, les abris, les femelles, les sites de reproduction, &c.

La structure sociale ou interne entre les membres du groupe peut être considérée comme le résultat de forces coopératives et compétitives agissant dans des directions opposées. Lorsque l'équilibre est nettement en faveur de la coopération, des structures de groupe existent ; Pas de coopération, pas de sociosystèmes. Un ensemble d'animaux conspécifiques forme un système social si (et seulement si) chacun d'eux coopère (en moyenne) avec d'autres membres du même ensemble. La suprématie de la coopération sur la concurrence contribue directement au resserrement des liens entre individus ; Les liens entre les membres sont attrayants et forts, et on peut dire que le degré d'intégration est élevé. Si les liens restent positifs mais faibles, en raison de la faible suprématie de la coopération sur la concurrence au sein d'un groupe, le degré d'intégration est faible. Cependant, si les liens sont très répugnants, il n'y a ni systématique ni intégration. Le niveau d'intégration le plus élevé ne correspond à aucune différentiation : tous les individus sont équivalents. Mais c'est un cas extrême car il y a toujours des éléments de compétition dans un groupe, et il existe des différences entre individus dans les capacités compétitives. Le niveau d'intégration le plus bas correspond à une différenciation complète, par exemple, dans une situation territoriale où les individus ne participent pas à une société. Cependant, des niveaux intermédiaires d'intégration ou de différenciation existent, par exemple, dans une véritable hiérarchie en ligne droite ou même dans le despotisme.

L'équilibre entre coopération et compétition a des effets profonds sur la structure spatiale ou la configuration du sociosystème. Par définition, l'espace est un élément de tout système social : la configuration ou la structure spatiale est un sous-ensemble de l'environnement interne reliant certaines composantes du système par contact et distance. Les individus vivants du groupe entretiennent des relations spatiales définies entre eux. De plus, les relations spatiales peuvent être utilisées par eux pour créer et renforcer des liens entre eux. Ainsi, comme l'ont souligné Zayan et al. (1983), dans le contexte des activités sociales, la participation des individus à une activité commune telle que l'alimentation, la copulation, le repos, le toilettage mutuel, le groupe, la masse et la défense de groupe contre la prédation, implique une tolérance mutuelle tant spatialement que chronologiquement, à savoir le synchronisme et le partage d'objets qui se trouvent dans le même espace immédiat. La coopération implique la proximité. Au contraire, la concurrence implique une incompatibilité spatiotemporelle, notamment dans l'exécution d'activités individuellement précieuses. Alors que la coopération et la participation impliquent une diminution des distances et de la cohésion interindividuelles, l'espacement est la règle lorsque la compétition prime sur la coopération. Les individus ne partagent pas les mêmes lieux, évitent de se croiser, deviennent désynchronisés spatio-temporellement. En fin de compte, une compétition extrême peut conduire à une différenciation complète, à une déconnexion totale de la structure sociale, comme dans l'expulsion et l'émigration de groupes, et à la formation d'un système territorial.

Ainsi, les organisations sociales, spatiales et temporelles sont des réseaux de relations existant entre individus, objets et ressources du milieu dont la fonction est d'optimiser la répartition des ressources et des nécessités de la vie et de la reproduction.

Plasticité des sociosystèmes

Un sociosystème donné est capable d'une grande plasticité dans son organisation sociale. L'écoéthologie a tenté, avec un certain succès, d'expliquer une grande partie de la diversité des systèmes sociaux animaux comme des conséquences adaptatives. Mais, bien que cette variation des systèmes sociaux entre espèces confirme les prédictions centrales de l'écoéthologie, elle contredit néanmoins l'un de ses prémisses de base selon lequel le système social d'une espèce donnée est un produit fixe de la sélection naturelle (Lott, 1984). Il faut reconnaître que, pour une espèce donnée, ce sont les prédispositions sociales sélectionnées plutôt que les systèmes sociaux en tant que tels. (Mason, 1978). Les cas de variations intraspécifiques dans les systèmes sociaux sont plutôt la règle que l'exception, et cette plasticité suggère que chez de nombreuses espèces, la sélection a produit une prédisposition pouvant avoir plus d'un résultat systématique, selon l'histoire individuelle et les circonstances actuelles. Par exemple, les coyotes d'une même population peuvent défendre des territoires en paire, vivre de manière nomade ou former une meute bien organisée (Bekoff et Wells, 1980). Les chars d'un même bassin peuvent partager la défense d'un territoire de groupe autour d'un rosellier d'un côté du bassin, contribuer à une hiérarchie à l'entrée du bassin, défendre des territoires partiels individuels en rotation, ou même être transitoires d'un bassin à l'autre sans établir d'association sociale dans chaque bassin visité (Jenkins, 1969). Cependant, une véritable territorialité, comme l'aurait indiqué la présence de mosaïques territoriales, n'a jamais été observée chez les masaïques adultes. De même, la présence de congénères du sexe opposé peut avoir des effets profonds sur la structure sociale d'un groupe d'animaux. Les coqs et les poules forment des hiérarchies lorsqu'ils sont placés dans des groupes isosexuels (c'est-à-dire avec des individus du même sexe). Mais, lorsque les poules sont introduites à des coqs formant déjà une hiérarchie, le despotisme apparaît et un harem se forme autour du mâle le plus dominant. Des résultats très similaires sont obtenus avec les poissons à queue blanche verte (Xiphophorus helleri) maintenus dans des bassins séparés en deux compartiments communicants (Beaugrand et al., 1985). La plasticité intraspécifique dans l'organisation sociale permet aux animaux d'exploiter efficacement les situations momentanées produites par l'augmentation ou la diminution de la compétition intraspécifique ou interspécifique, les changements climatiques et la détérioration de l'habitat, l'augmentation ou la diminution des proies, l'augmentation ou la diminution de la prédation, etc. Dans des conditions environnementales changeant rapidement et fréquemment, la plasticité intraspécifique du système social doit être privilégiée. Plusieurs auteurs ont également reconnu que le concept de territorialité avait beaucoup en commun avec la domination. Les deux peuvent être définis comportementalement en termes d'interactions agressives ouvertes cédant la place à une certaine forme de préséance d'un individu sur un autre. Dans chaque forme d'organisation, il existe un mécanisme permettant une stabilité relative dans la préséance sur les ressources, sans la nécessité de combats ouverts répétés chaque fois qu'une ressource pourrait être contestée. La reconnaissance individuelle joue assurément ce rôle de convention dans un système hiérarchique (Beaugrand et Zayan, 1985 ; Beaugrand et al., 1985) et est probablement aussi à l'œuvre lorsque des territoires sont adjacents, comme en témoigne le « phénomène cher ennemi ». Lorsque les territoires ne sont pas adjacents, les conflits peuvent être résolus selon d'autres conventions. Dans une hiérarchie de dominance, un individu a un accès privilégié aux ressources, peu importe sa localisation dans un territoire ou home-range. Avec l'organisation territoriale, différents individus ont la priorité d'accès aux ressources selon leur localisation. La territorialité est donc une forme de dominance dépendant du loc. Les ordres de domination et l'organisation territoriale peuvent être perçus comme s'encadrant d'une certaine manière plutôt que d'exister comme des alternatives absolues. Plusieurs espèces ont été observées adopter une organisation territoriale à faibles densités de population, mais elles évoluent vers une organisation hiérarchique lorsque la densité de population augmente. Wilson (1975) a qualifié ce changement de « scaling comportemental ». Il serait peut-être plus approprié de l'appeler variation intraspécifique dans le système social (Lott, 1984). Il peut avoir une base génétique et permettre aux animaux d'adopter différentes organisations selon les conditions environnementales. Noble (1939) et Greenberg (1947) avaient reconnu il y a plusieurs années l'ingérence des hiérarchies de dominance et l'utilisation de l'espace dans les poissons. Ils avaient identifié deux types de territoire chez les poissons : la mosaïque territoriale et le territoire partiel. La mosaïque territoriale correspondait à la situation où chaque détenteur d'un territoire adjacent dominait son propre territoire mais se soumettait lorsqu'il se trouvait sur un territoire adjacent. Cette situation de réversibilité satisfait la définition de la véritable territorialité telle qu'elle était définie précédemment. Dans le cas du territoire partiel, la hiérarchie de domination « nip right » se superposait à l'organisation territoriale de telle sorte que les habitants réussissaient à défendre leur territoire contre les subordonnés mais se soumettaient à un intrus dominant. Les deux formes d'organisations territoriales pouvaient être trouvées chez la même espèce, à différents stades de leur vie. Chez plusieurs espèces de Salmonidae, on peut dire que les pars et juvéniles occupant des stations adjacentes s'organisent sous forme de mosaïques territoriales. Comme le suggère Jenkins (1969), une telle partition nette de l'espace peut s'expliquer par les tailles assez uniformes, et possiblement le niveau d'agressivité des poissons, des conditions uniformes du substrat et des déplacements minimaux par rapport au substrat. Lorsque l'hétérogénéité de taille, plus de mobilité et d'autres asymétries apparaissent, des conditions minimales pour la formation des ordres de dominance sont présentes, et des territoires partiels peuvent être formés. Des territoires partiels semblent persister tout au long de la vie adulte chez certaines espèces de truites, sauf pendant les saisons de reproduction où les couples peuvent défendre de petits sites adjacents (mosaïques territoriales) sur les lits de rivières où les œufs doivent être déposés. Les schémas d'organisation sociale sont donc extrêmement diversifiés et peuvent varier au sein d'une espèce selon les phases de leur vie et selon les sexes. La véritable territorialité, les ordres de domination, le despotisme, le flocking schooling, le colonialisme et le lekking sont des systèmes sociaux adaptatifs alternatifs. Ce sont les solutions les plus appropriées pour une espèce donnée dans une situation donnée, pour l'exploitation efficace des ressources alimentaires, la gestion de la compétition intra et interspécifique, la défense contre la prédation, le choix et la fécondation du partenaire, le soin parental, la défense contre les maladies infectieuses, ainsi que la protection contre l'environnement physique (par exemple, des courants forts). Ils varient au sein d'une même espèce et même selon les sexes au sein d'une espèce (par exemple, les femelles ne forment pas de leks, les mâles ne s'occupent pas des petits). Les individus impliqués dans des circonstances environnementales manifesteront un type d'organisation lorsqu'il est justifié économiquement (c'est-à-dire énergétiquement) et physiquement possible, mais passent à d'autres types lorsque l'une ou l'autre de ces conditions ne tient pas. À chaque forme d'organisation sociale correspondent une ou plusieurs formes d'espacement et de distanciation. L'utilisation de l'espace est, par définition, liée à des ressources qui se tiennent en position définie par rapport aux concurrents, et l'organisation sociale consiste à les répartir selon un équilibre résultant des forces coopératives et compétitives.

RÉFÉRENCES

Beaugrand, J.P., Caron, J. and Comeau, L. 1985. Social organization of small heterosexual groups of green swordtails (Xiphophorus helleri, Pisces, Poeciliidae) under conditions of captivity. Behaviour, 91, 24‑60.

Beaugrand, J.P. and Zayan, R. 1985. An experimental model of aggressive dominance in Xiphophorus helleri (Pisces, Poeciliidae). Behavioural Processes, 10, 1‑52.

Black, C.H. and Wiley, R.H. 1977. Spatial variation in behavior in relation to territoriality in Dwarf Cichlids Apistogramma ramirezi. Z. Tierpsychologie, 45, 288‑297.

Brown, J.L. and Orians, G.H. 1970. Spacing patterns in mobile animals. Ann. Rev. Ecol. System., 1, 239‑262.

Bunge, M. 1979. Treatise on Basic Philosophy, Vol. 4. Ontology II: A world of Systems. (D. Reidel., Dordrecht).

Crofton, H.D. 1958. Nematode parasite populations in sheep on lowland farms. VI. Sheep behaviour and nematode infections. Parasitology, 48, 251‑260.

Davies, N.B. 1978. Ecological questions about Territorial Behaviour. In "Behavioural Ecology: an evolutionary approach". (Ed. J.R. Krebs and N.B. Davies). (Sinauer Ass., Sunderland, Mass.). pp. 317‑350.

Holmes, R.T. and Pitelka, F.A. 1968. Food overlap among coexisting sandpipers on northern Alaskan tundra. System. Zool., 17, 305‑318.

Hediger, h. 1963. The evolution of territorial behavior. In "The social life of Early Man". (Ed. S.L. Washburn). (Methuen, London). pp. xxx‑xxx.

Howard, E. 1920. Territory in Bird Life. (Collins, London).

Hunter, R.F. and Davies, G.E. 1963. The effect of method of rearing on the social behaviour of Scottish Blackface sheep. Animal Produc., 5, 183‑194.

Krebs, J.R. and Davies, N.B. 1981. An introduction to Behavioural Ecology. (Sinauer Ass., Sunderland, Mass.).

McBride, G., Parer, I.P. and Foenander, F. 1969. The social organisation and behaviour of the feral domestic fowl. Anim. Behav. Monog., 2, 125‑181.

McBride, G. 1971. Theories of animal spacing: the role of flight, fight and social distance. In "Behaviour and Environment". (Ed. A.H. Esser). (Plenum, New York). pp. 53‑68.

Nice, M.M. 1941. The role of territory in bird life. Am. Midl. Natur., 26, 441‑487.

Noble, G.K. 1939. The role of dominance in the social life of birds. Auk, 56, 263‑273.

Pianka, E.R. 1975. Niche relations of desert lizards. In "Ecology and Evolution of Communities". (Ed. M.L. Cody and J.M. Diamond). (Belknap Press, Cambridge, Mass.). pp. 292‑314.

Schoener, T.W. 1968. Sizes of feeding territories among birds. Ecology, 49, 123‑142.

Waser, P.M. 1976. Cercocebus albigena: Site attachment, avoidance, and intergroup spacing. Am. Natur., 110, 911‑935.

Waser, P.M. 1977. Individual recognition, intragroup cohesion, and intergroup spacing: Evidence from sound playback to forest monkeys. Behaviour, 60, 28‑74.

Waser, P.M. 1975b. Spatial associations and social interactions in a "solitary" ungulate: The bushbuck Tragelaphus scriptus (Pallas). Z. Tierpsychol., 37, 24‑36.

Waser, P.M. and Wiley, R.H. 1979. Mechanisms and evolution of spacing in animals. In "Handbook of Behavioral Neurobiology, Vol. 3: Social Behavior and Communication" (Ed. P. Marler and J.G. Vandenbergh). (Plenum, New York). pp. 159‑223.

Wiley, R.H. 1973. Territoriality and non‑random mating in sage grouse Centrocercus urophasianus. Animal Behaviour Monograph, 6, 85‑169.

Wilson, E.O. 1975. Sociobiology: the new synthesis. (Belknap Press, Cambridge, Mass.).

Wittenberger, J.F. 1981. Animal Social Behavior. (Duxbury Press, Boston).

Zayan, R.C., Doyen, J. and Duncan, I.J.H. 1983. Social and space requirements for hens in battery cages. In "....". (Ed. Baxter and Baxter). (Martinus Nijhoff, The Hague).

/pjb revu le 2026/03/07

POUR LA POSTÉRITÉ

dimanche 22 février 2026

EXAMEN CRITIQUE DE DIVERS CONCEPTS LIÉS À L'ESPACE SOCIAL CHEZ LES ANIMAUX.

EXAMEN CRITIQUE DE DIVERS CONCEPTS LIÉS À L'ESPACE SOCIAL CHEZ LES ANIMAUX.

Signaler un abus